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【中专论文】简谈牙鲆性别控制研究进展(论文范例)

星级: ★★★★★ 期刊: 《河北渔业》作者:金艳梅,张晓庆浏览量:1322 论文级别:优质本章主题:性腺和诱导原创论文: 5156论文网更新时间:12-17审核稿件编辑:Parker本文版权归属:www.5156chinese.cn 分享次数:4220 评论次数: 5014

导读:怎么写作好性腺和诱导相关方面的论文。本篇牙鲆性别控制研究进展中的相关论文提纲的写法希望会对你的写作带来参考帮助以解你的写作忧愁。

基金项目:山东大学自主创新基金(2011ZRYQ009)资助.

通讯作者:张晓庆,副研究员,博士,E-mail:zhangx

牙鲆性别控制研究进展
性腺和诱导论文提纲的写法

iaoqing@caas。cn

DOI:10。3969/j。issn。1004-6755。2015。11。025

牙鲆性别控制研究进展

金艳梅1,张晓庆2

(1。山东大学(威海)海洋学院,山东威海

性腺专业中专论文如何写
观看次数:2982 点评人数:1491

264209;2。中国农业科学院草原研究所,内蒙古呼和浩特010010)

摘要:牙鲆是我国重要的海水养殖鱼类.因为雌性比雄性个体大、生长快,所以养殖雌鱼饲养周期短,经济效益高.要达到雌性单性化养殖,可以通过人工控制性别途径实现.针对目前全雌牙鲆生产过程中采用的3种方法——外源激素处理、养殖温度控制和人工诱导雌核发育,本文依据牙鲆性别分化机制,分别综述了它们的作用机理、优缺点及存在问题,为全雌牙鲆的科学养殖提供参考.

关键词:牙鲆;性别控制;全雌牙鲆;激素;温度;人工诱导雌核发育

牙鲆(Paralichthysolivaceus)在我国俗称牙片、偏口、比目鱼,属于鲽形目、鲆科、牙鲆属,主要分布在我国渤海、黄海、东海、南海海域,朝鲜、日本、俄罗斯等沿岸海区也有分布.因其个体硕大、肉质细嫩鲜美、营养丰富而深受消费者的喜爱.牙鲆肌肉中蛋白含量较高(70。1%),脂肪含量较低(11。6%)[1],而且人体必需的高品质多不饱和脂肪酸二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)含量较高[2].它也因此成为一种重要的海水养殖鱼类,养殖经济效益颇高.自20世纪90年代初我国北方沿海兴起了牙鲆工厂化养殖模式后,牙鲆的规模化养殖迅速扩大.

牙鲆雌雄个体生长差异较大,雌性生长速度快于雄性.在养殖过程中,雄鱼满1岁可达性成熟,而雌鱼1。5岁时性成熟,此时雌鱼尾重超过750g,而雄鱼尾重不足500g.正是因为这种生长速度和产量上的显著差异,在实际生产中养殖全雌牙鲆所获得的经济效益远远高于养殖普通牙鲆.自然条件下雌雄性牙鲆比例为1∶1,而在人工饲养时

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雄鱼数量显著多于雌鱼数量.因此,通过人工控制性别的途径实现牙鲆雌性单性化养殖,可以大大缩短饲养周期,显著提高经济效益.

1牙鲆性别决定机制

鱼类性别表达的方式众多,主要有染色体决定的遗传性别和通过遗传性别控制个体发育而形成的生理性别.遗传性别由来自父母双方生殖细胞的染色体结合而形成,因此,又称为染色体性别.鱼类的染色体性别类型复杂,主要有XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型、ZO-ZZ型等.生理性别决定于原始性腺的类型,经过生长发育,进一步分化为雌雄异体和雌雄同体.牙鲆染色体性别经鉴定为XX-XY型[3-4],雌雄异体.

除了受遗传因素的控制外,鱼类性别决定和性腺分化发育的方向还受环境因素的影响.这种由多种环境因素决定的鱼类性别称为环境型性别决定(ESD).这些环境因素包括水温、外源性激素、和光周期等[5].牙鲆的性别决定存在ESD机制[6],也就是说,遗传因素只是作为牙鲆性别发育的基础提供两性发育的可能性,而两性分化则是在遗传因素和外部环境因子共同作用下完成的.依据这一特点,在牙鲆养殖过程中,可以通过控制环境条件和对牙鲆遗传信息载体——染色体进行操作,实现牙鲆雌性单性化养殖.

2性别控制常用方法

2。1激素

鱼类通过脑—脑垂体—性腺轴(BPG)调控性腺的发育和成熟.图1显示了BPG轴的作用途径,在这个过程中:当外界环境因子(如光照、温度、盐度等)刺激中枢神经系统时,中枢神经系统激发神经细胞分泌小分子神经介质(如多巴胺、去甲肾上腺素、羟色胺等)并传递给下丘脑.下丘脑接受刺激后分泌促性腺激素释放激素(GnRH)和促性腺激素(GTH).GTH,包括促黄体激素(LH)和促卵泡激素(FSH)[7-8],由垂体释放后,通过内分泌的方式传递到性腺产生内源性的性类固醇激素,如雄激素、雌激素和孕激素等.这些性类固醇激素进一步诱导原始性腺向卵巢或精巢分化[9],从而促进性腺发育成熟.

雌二醇(E2)是诱导和维持卵巢发育的主要性类固醇激素,在雌性中的水平显著高于雄性.雄性性腺中同时存在睾酮(T)和11-酮基睾酮(11-KT),后者是精巢的诱导源[10].根据这一原理,将处于性腺分化关键时期的幼鱼用雌激素处理,可使其中遗传型为雄性的个体发生性逆转,转变成表型为雌性的个体[11-12].这是一种有效的雌性化途径,在牙鲆养殖中已被应用[13-14].

在牙鲆雌性化诱导过程中,主要应用的雌性激素为17β-雌二醇和雌酮.性激素处理的方法有药饵投喂法、药饵与浸浴幼鱼相结合法.宁鑫[15]用17β-雌二醇浸泡漠斑牙鲆幼鱼,诱导120d后发现,雌性化比例可达71。3%.孙鹏[16]在投喂诱导试验中发现,投喂2mg/LE2能诱导出100%的雌性牙鲆群体.研究已查明,雌激素诱导可以促进漠斑牙鲆卵巢发育[15].对大菱鲆的研究结果同样表明,E2处理可以改变性类固醇激素水平,显著降低雄性

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个体雄性激素的合成能力,对11-KT合成量的影响尤为明显[17].因此,在牙鲆卵巢分化时期,可以采用外源E2处理来降低性腺中雄激素的水平,从而降低雄性与雌性激素的比例,导致雌性化发生.

性激素诱导牙鲆雌性化的程度依赖于E2的水平,但随着E2的增加,幼鱼的死亡率也明显升高[7,13,15].因此,在诱导过程中性激素的用量需要严格控制,既能保证牙鲆较高的雌性化程度,又要保证幼鱼的成活率.

2。2温度

水温是影响鱼类发育的重要生态因子.牙鲆的性腺发育、排卵及胚胎发育,都受温度的影响[18-19].基因型为XX的雌性牙鲆由于性别分化很不稳定,在受到外界因素的干扰时很容易转变成生理学雄性鱼.研究发现,在正常温度下(17。5~22。5℃),牙鲆、漠斑牙鲆幼鱼的雌雄比例为1∶1,但在较高或者较低温度时,它们的雄性(在性腺分化时期)比例都明显升高[6,20].而且,随着饲育温度的升高,雄性比例呈现增大趋势.在孙鹏[16]试验中,常温和21℃低温组的雄性牙鲆比例分别为51。6%、60。0%,而高温组(24℃、28℃)分别高达73。3%、87。3%.Kitano[21]用27℃高温处理,更是可获得了100%由遗传型雌性转变成的雄性表型的牙鲆群体.

鱼类性腺细胞发育过程中,温度直接作用于中枢神经系统,通过BPG轴刺激GTH的分泌,调控类固醇激素的代谢,从而影响性腺发育[22].牙鲆在27℃高温中卵巢FSH受体基因的表达被抑制,同时也抑制了卵巢叉头框蛋白fox12基因的表达,而叉头框蛋白作为芳香化酶cyp19a1的转录启动子能促进cyp19a1mRNA的表达.通过级联反应,牙鲆性腺中芳香化酶(体内合成雌激素的重要酶)的合成被抑制[23-24].所以,高温会使牙鲆通过BPG轴途径引发卵巢雌激素合成受阻,从而导致遗传性别为XX型的牙鲆雌鱼发生性逆转后转变为雄性表型.因此在牙鲆养殖过程中,可以通过将水温控制在17。5~22。5℃范围之内的方法控制牙鲆性别比例.

对于单一性别的诱导,采用性类固醇激素处理时间的选取及控制温度时间的选取都非常重要,敏感期过后的激素处理及温度控制不会逆转性腺分化的方向[25].因为幼鱼在性腺未分化时对性激素、温度的敏感性较分化后的个体要强很多,所以,性腺组织的未分化时期是最有效的性别控制敏感期.宁鑫[15]研究发现,牙鲆幼鱼生长至体长约26。5mm时性腺原始生殖细胞开始分裂增殖、性腺分化启动,至全长约38。0mm时卵巢腔初步形成,标志着性腺分化发育完成.因此,如果要利用温度、外源性激素等外界因子的干扰来控制牙鲆性别,最有效的干扰时间应选择在幼鱼全长小于26。5mm的阶段,而且,处理的时间越早获得的效果越好.而对全长大于38。0mm的幼鱼进行处理,很难达到预期效果.

2。3人工诱导雌核发育

近年来,牙鲆养殖普遍采用“温室大棚+深井海水”的养殖模式,即从海水井抽取地下海水,进行温度和pH值处理,然后输送至养殖密度大的温室水泥池进行集约化养殖.在这种模式下,用类固醇激素大批量生产全雌鱼的方法不再适用,一方面是因为激素在鱼体内的残留问题,另一方面添加的激素通过海水循环排入大海,造成环境污染.温度控制虽然可行,但是仅能维持牙鲆正常的雌雄比例.所以,人工诱导雌核发育全雌牙鲆成为目前牙鲆养殖中人工单性化性别控制最有效的方法.

人工诱导雌核发育全雌牙鲆的研究最早于1986年在日本开展,2006年中国水产科学研究院开始向养殖户提供全雌牙鲆卵,标志着我国全雌牙鲆养殖进入了商业生产模式.人工诱导雌核发育是指采用物理、化学或生物等人工手段使精子的遗传物质失活,然后再用这种精子激活卵子,但精子不参与合子核的形成,卵子仅依靠雌核发育成胚胎的技术.人工雌核要经过诱发卵子雌核生殖和雌核生殖卵子的二倍化两个重要过程.

牙鲆雌核二倍体制备时,先采集成熟的同源或异源 ,用紫外线照射使其遗传物质失活,再与卵子“受精”,从而激活卵子.刺激卵发育的精子可以是同源的,也可以是异源的.虽然异源精子和同源精子都能诱导出雌核鱼苗,但异源精子具有杂交成活率低或杂交个体存在形态差异的自然选择优势,更能确保得到100%雌核发育鱼苗.所以,异源精子的实际应用更为普遍.利用真鲷精子和黑鲷精子[26-27]已成功诱导出了牙鲆及漠斑牙鲆雌核发育.受精完成后,对受精卵进行冷休克处理.冷休克处理通过影响胞内酶促反应,阻断了形成纺锤丝所需的ATP供应,破坏微管的组装,阻止染色体的移动,从而使染色体加倍[28],形成雌核发育二倍体.雌核发育二倍体的受精卵孵化后,在仔鱼性腺发育敏感期(全长<26。5mm阶段),利用27℃高温诱导,则产生“伪雄鱼”.“伪雄鱼”在遗传上是雌性、带有XX染色体,而功能上为雄性,能够产生 ,也就是说“伪雄鱼”是能够产生精子的雌鱼.经过2-3年培育它们的性腺发育成熟,同样能够排放精子,与普通雌鱼交配.由于“伪雄鱼”精子的染色体与普通雌鱼卵子的染色体都是X,所以它们交配产生的受精卵是XX型,培育成的个体即为雌核发育牙鲆(图2).这种操作并未改变染色体结构,所以雌核发育鱼的生长特性与一般雌性基本相同.通过这种方法,国内外已成功培育了褐牙鲆[29]和漠斑牙鲆[30]的雌核发育鱼苗.

3存在问题及展望

雌核发育牙鲆营养价值与普通牙鲆没有显著差别[31],但其生长发育存在较多弊端.与普通二倍体牙鲆相比,雌核发育二倍体的孵化率明显降低[32],仔鱼畸形率升高[27],成活率显著降低[16],胚胎发育出现滞后现象.雌核发育二倍体的平均生长速度明显比普通二倍体慢,这种差异从养殖第2月龄起出现,之后,随月龄增长差异增大,到6月龄时雌核发育群体平均全长较普通二倍体平均全长(10。4cmvs。17。3cm)短近7cm[33].另外,雌核发育牙鲆的卵巢发育也不完全正常,不仅性腺发育非常缓慢,而且高达70%的雌核牙鲆卵巢外形表现异常,卵巢中不仅有大量不能完全成熟的卵细胞,并且充满结缔组织[34-35].出现这种异常的原因是,在雌核发育二倍体制备过程中,如果受精卵在冷休克过程中冷冻刺激时间过长,则会通过影响酶活使代谢停止,胚体可能被冻死;当进入囊胚期,某些卵质中的启动因子因冷休克失活或活性降低,会使基因表达不能启动,细胞分化不能进行,从而胚胎不能按正常途径发育[36].至于为何有些雌核发育雌鱼性腺不能正常发育,可能是由于在雌核发育二倍体中一些有害的隐性基因表达对性腺发育的关键过程造成了影响[37-38].

哺乳动物性别控制时,利用Y精子和X精子细胞上表达的H-Y抗原[39]与DNA含量[40]的差异,通过免疫磁珠或流式细胞仪的方法将其分选,再根据生产目的不同,定向诱导Y精子或X精子与卵细胞受精,实现控制性别分化.尽管鱼类精子细胞上H-Y抗原的表达没有显著差异[41],但Y精子和X精子细胞上其他蛋白质、糖类或者DNA含量必然存在差异.如果能从细胞生物学角度对牙鲆精子细胞进行全面深入的研究,找到上述差异,再按照哺乳动物性别控制的方法来生产全雌牙鲆,就能减少对生殖细胞和受精卵的人工外源操作,尽可能维持牙鲆繁殖过程的自然性,可能是减少人工诱导雌核发育牙鲆诸多弊端的有效方法.

另外,诱导雌核发育牙鲆个体在常温条件下并不一定100%都是雌性,因为孙鹏等[16]在试验中发现了雄性表型个体.这一方面说明不同个体对温度的敏感性不同,另一方面暗示不同性别决定因子之间可能存在互作效应.因此,对牙鲆性别决定的遗传因素——生殖细胞的研究及对ESD影响因子调控途径和机理的研究,将成为全雌牙鲆生产的关键.

[ 参考文献 ]

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2、香沙芋新品种“泰芋一号”脱毒组培技术研究 王莹1 姜永平1 杨凯2 (1江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226500;2泰州市润洋果蔬专业合作社,江苏泰州225300) 以香沙芋“泰芋一号”茎尖为外植体进行脱毒组

3、杜仲再生体系优化 王欣然 (广东培正学院,广东广州510830) 摘要院对杜仲再生体系中不同途径愈伤组织的诱导、增殖、分化、茎段腋芽萌发、增殖、生根培养基激素组合进行了一系列优化试验。试验表明:叶片

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