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【学士论文】浅论死亡受体途径的研究进展(论文题材)

星级: ★★★★ 期刊: 《人人健康》作者:骆泓洁 彭 伟 元小冬浏览量:1648 论文级别:高评本章主题:受体和细胞原创论文: 5156论文网更新时间:12-18审核稿件编辑:Marvin本文版权归属:www.5156chinese.cn 分享次数:2615 评论次数: 5701

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骆泓洁 彭 伟 元小冬

(华北理工大学附属开滦总医院 河北 唐山 063000)

【摘 要】细胞凋亡对多细胞生命体的生长发育、维持机体稳态、肿瘤免疫监视、维持正常免疫功能等有重要作用.不同细胞在不同环境、不同刺激的情况下,引起的凋亡途径不同,目前认为有三条途径参与细胞凋亡即线粒体途径、内质网途径和死亡受体途径.其中,死亡受体途径是外在凋亡途径,其凋亡信号的传导通路主要有3 条: Fas/FasL、TNFR、TRAIL 信号转导通路.本文主要评述了死亡受体途径的3 条通路的受体、配体及信号传导过程,进一步明了经死亡受体途径的细胞凋亡能够为许多临床疾病,如神经退行性疾病、肿瘤等的预防和治疗提供有益的理论基础和实验依据.

【关键词】细胞凋亡;死亡受体;Fas ;TNFR ;TRAIL

【中图分类号】Q255 【文献标识码】B 【文章编号】1004-597X(2016)02-0025-02

细胞凋亡是由机体内外环境变化或者由死亡信号触发的、在基因调控下引起的、一种生理性、主动性的“程序性细胞死亡”,其在清除体内受损细胞、老化细胞、多余细胞,以及维持机体稳态等方面具有重要作用[1].近年来,死亡受体途径引起的凋亡越来越得到重视.死亡受体是细胞上的一种跨膜蛋白,细胞表面的死亡受体接受胞外的凋亡刺激,并对凋亡信号进行传递,进而激活细胞内的凋亡机制,导致细胞凋亡,这是对死亡受体途径的最好概括.

死亡受体均属于肿瘤坏死因子受体(TNFR) 超家族,其共同点是:胞外区有富含半胱氨酸的区域,胞内区含有由同源氨基酸残基构成并具有蛋白水解功能的“死亡结构域”(deathdomain,DD)[2].DD 是死亡受体途径的始动效应区,可传递死亡信号.迄今为止,已发现的主要死亡受体分别为Fas(又称为DR2、APO-1、CD95),TNFR1( 又称为DR1、CD120a、p55、p60), DR3,TRAIL-R1,TRAIL-R2( 又称DR5、KILLER、TRICK2),DR6,EDAR,神经生长因子受体(NGFR)[3].虽然死亡受体众多,但其凋亡信号的传导通路却主要有3条: Fas/FasL 途径、TNFR 途径、TRAIL 途径.

1、 Fas/FasL 途径

Fas 是细胞表面的Ⅰ型转膜蛋白,分子量约为45-52kDa,由319 个氨基酸组成[4].Fas 由细胞内

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的C 末端区、跨膜区、胞膜外的N 末端区组成.胞内区含有DD,胞外的N 末端区是配体结合区,其氨基酸序列相对保守且有膜受体的特性.根据结构的完整与否,Fas 可分为:结构完整的膜型分子(mFas)、多种跨膜区及部分胞内区缺失的可溶型分子(sFas)[5].mFas 介导凋亡,sFas 则拮抗mFas 的作用,两类分子的比例变化是细胞自身对Fas/FasL 通路功能进行调控的主要方式.

Fas 的配体是FasL,为40kD 的Ⅱ型跨膜蛋白,由281 个氨基酸组成,分为胞内区、跨膜区和胞外区三部分[6].研究表明:在活化后的T 淋巴细胞表面,FasL 的主要存在形式为膜结合蛋白(mFasL)P40 和可溶性蛋白(sFasL)P27[7].mFasL 可被水解产生可溶性的sFasL,三聚化的sFasL 才具有功能.

Fas 介导的细胞凋亡途径是研究最多的死亡受体信号转导途径之一.Fas 与其配体结合导致细胞凋亡的中心环节是死亡诱导信号复合物(death-inducing signaling complex,DISC)的形成,其包括Fas、衔接蛋白FADD(Fas-Associsted Death Domain)、无活性的procaspase-8、procaspase-10、c-FLIP(cellular FLICElike inhibitory proteins).其中FADD 携带一个死亡效应区DED(death efferctor domain),通过相互反应可以募集到含procaspase-8/10 蛋白的DED,形成的蛋白复合物DISE.其中procaspase-8有两种亚型:procaspase-8a(p55)和procaspase-8b(p53),c-FLIP 有三种亚型:c-FLIPL、c-FLIPS 和c-FLIPR.研究表明, 在DISC,procaspase-8 被水解活化成caspase-8.其中,procaspase-8 相对于caspase-8 的底物特异性的差异也已通过重组蛋白质的方法被证实[8].FADD 也可激活caspase-10.活化的caspase-8 和caspase-10继续激活下游caspase-3、6、7,激活caspase 级联反应,引起细胞凋亡.

2、TNFR 途径

TNFR 分为两类:分子量55kD 的TNFR1 蛋白和分子量75kD 的TNFR2蛋白[9].其共同特点是由信号肽、胞外结构域、跨膜结构域、胞内结构域组成.胞内部分有明显的差异,而胞外部分有约35% 的同源性,TNFR1的胞外区含有DD,TNFR2缺乏DD.这可能是TNFR1和TNFR2介导不同信号通路的重要原因.TNFR1接受外界凋亡刺激,与配体结合后,将凋亡信号传递至细胞内,引起细胞凋亡.TNFR2主要参与NF-κB 的活化,抑制细胞凋亡[10].

TNF 是由233 个氨基酸组成的26kD 的Ⅱ型跨膜蛋白.根据来源和结构分为两类:TNF-α 和TNF-β,其中TNF-α 是由157 个氨基酸组成的蛋白质[11].TNF-α 的存在方式主要为膜结合型和可溶型.膜结合型 TNF-α 在转化酶的作用下可变为可溶型,被分泌到细胞膜外.膜结合型TNF-α 可与TNFR1、TNFR2相结合,可溶型TNF-α 仅可与TNFR1结合.TNF 通过与TNFR1结合诱导细胞凋亡[12].

三聚体TNF 结合三个TNFR1蛋白,引起膜上TNFR1三聚化.TNFR1的DD 募集细胞质内也含有DD 结构域的TRADD(TNFRAssocistedDeath Domain)蛋白,再由TRADD 来募集TRAF-2(TNFR associated factor-2)、RIP(receptor interactive protein)等,形成复合物I.随后复合物I 与TNFR1 分离,TRADD 利用自身的DD 结构域与FADD 的C 端DD 结合,FADD 的N 端暴露出DED 结构域,激活caspase 家族,如caspase-8,形成复合物Ⅱ,通过caspase 级联反应引起凋亡[13].但当膜结合型TNF 与TNFR2结合后,TNFR2可与TRAF-2 结合形成复合体,进而激活NF-κB 和JNK/AP-1 通路,抑制细胞凋亡,促进细胞存活、增殖和分化[14].

3、TRAIL 途径

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目前发现的TRAIL 受体有5 种: TRAIL-R1(DR4)、TRAIL-R2(DR5)、TRAIL-R3(LIT,DcR1)、TRAIL-R4(TRUNDD,DcR2) 及可溶性的护骨素(osteoprotegerin,OPG)[15].其中TRAIL-R1 和TRAIL-R2 均属于Ⅰ 型跨膜蛋白, 其DD 完整;TRAIL-R3 细胞内不含DD,

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死亡受体途径的研究进展
受体和细胞毕业论文目录格式

AIL-R4 细胞膜内的DD 不完整,当TRAIL 与TRAIL-R3、TRAIL-R4 结合时, 可逃避TRAIL 介导的细胞凋亡,称为诱骗受体1 和诱骗受体2.研究表明,护骨素可逃避TRAIL 介导的细胞凋亡,也属于诱骗受体[16].

TRAIL 是分子量为325kD 的Ⅱ型跨膜蛋白,由281个氨基酸组成[17].TRAIL 由胞外区、跨膜区、胞内区三部分组成,胞内N-末端有一短的疏水区,胞外的C- 末端受体结合区域,具有一定的保守性,形成同源三聚体结构.

TRAIL 与其受体DR4和DR5结合后诱导细胞凋亡.为了提高与受体结合的能力,TRAIL 可结合一个Zn 原子形成三聚体.TRAIL 与其受体结合后,TRAIL-R1、TRAIL-R2 三聚化,募集FADD 诱导细胞凋亡,此后,凋亡信号的转导共用于Fas/FasL 通路.caspase-8通过非线粒体依赖途径和线粒体依赖途径启动细胞凋亡.非线粒体依赖途径即caspase-8 自身裂解活化后,激活下游caspase 级联反应,促使细胞凋亡.caspase-8 的放大需要一类BH3-only 蛋白Bid 的作用.当细胞表面的凋亡受体活化后,Bid被caspase-8 切割成有活性的tBid,使其从细胞质转位到线粒体,后诱导细胞色素C(CytC)等释放入胞浆,促进细胞凋亡[18].

近年来,细胞凋亡在各种疾病,如神经退行性疾病、肿瘤等疾病的发生、发展中都起重要作用,逐渐引起人们的关注.随着对细胞凋亡研究的深入,死亡受体途径也逐渐受到人们的重视.但是,死亡受体途径中信号的传递是复杂的,如:各通路间的关系、信号传导分子间的关系、各通路的调控因子、是否还存在其他途径等.随着研究的不断深入,相信这些问题都将得到解答.

[ 参考文献 ]

1、逍遥丸含药血清依赖雌激素受体促进鼠成骨细胞增殖 雷 霞 孙桂华 刘海洋 张 宁 黑龙江中医药大学佳木斯学院 黑龙江省佳木斯市 154007 【摘 要】目的:采用中药血清药理学的方法,观察逍遥丸含药血清(XCS)对成骨细胞增殖影响

2、盐胁迫对不同植物离体叶片细胞膜透性的响应 刘占海 (天津市园林花卉示范中心,天津300111) 摘要院通过离体测定的方法,研究它们在不同浓度盐胁迫下的生理反应,比较12 种水生植物不同盐溶液处理下的生理差异,为耐盐性水生植

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